பல்லுருத்தோற்றம் (உயிரியல்)

உயிரியலில் பல்லுருத்தோற்றம் (polymorphism)^[1] எனப்படுவது, ஒரு குறிப்பிட்ட இனத்தில், அதன் உறுப்பினர்களிடையே பல்வேறு தோற்றவமைப்புக்கள் காணப்படுதல் ஆகும்.

ஓர் இனத்திரளில் (population), அல்லது அவ்வினக் கூட்டத்தில் (colony) உள்ள உறுப்பினர்களிடையே, ஆண்-பெண் இனப்பெருக்கத்துக்குரிய பாலின வேறுபாடுகள் தவிர்த்த, வேறுபட்ட தோற்றவமைப்புகள், உயிரியலில், பல்லுருத்தோற்றமென வரையறுக்கப்படுகின்றது. இதில் தெளிவாக வரையறுக்கப்படக்கூடிய, தொடர்ச்சியற்ற (discontinous), இரண்டு அல்லது அதற்கும் மேற்பட்ட வகையான தோற்றவமைப்புக்கள் காணப்படும்.^[2]^[3]^[4] தோற்றவமைப்பு வேறுபாடுகள் எனும்போது, இவை உயிர்வேதியியல், உருவவியல், நடத்தை தொடர்பான இயல்புகளில் உள்ள அடிப்படை வேறுபாடுகளைக் குறிக்கும். தோற்றவமைப்புக்கள் வேறுபட்டு இருப்பினும், இவை யாவும் ஒரே வாழ்விடத்தை, ஒரே நேரத்தில் பயன்படுத்தக் கூடியவையாகவும், தமக்கிடையே தடைகளற்ற இனச்சேர்க்கை செய்யக்கூடியனவாகவும் இருந்தால் மட்டுமே பல்லுருத்தோற்றப் பண்பையுடைய ஓர் இனமாக வரையறுக்கப்படும்.^[5]

பல்லுருத்தோற்றம் இயற்கையில் உயிரினங்களில் காணப்படும் ஒரு பொதுவான தோற்றப்பாடாகும். பல்லுருத்தோற்றமானது, உயிரியற் பல்வகைமை, மரபியல் வேறுபாடு (Genetic variation), இசைவாக்கம் என்பவற்றுடன் தொடர்புடையதாக இருக்கின்றது. வேறுபட்ட சூழலில் ஒரு இனம் தொடர்ந்து தன்னைத் தக்க வைத்துக்கொள்ள, இந்தத் தோற்ற வேறுபாடுகள் உதவும்.^[6]^:126 ஆனாலும் இந்த வேறுபட்ட வடிவங்கள் ஒன்றைவிட ஒன்று மேம்பட்டதாகவோ, அல்லது குறைபாடுடையதாகவோ இல்லாமல் இருப்பதனால், இயற்கைத் தேர்வில் தமக்குள் போட்டியிடுவதில்லை. இதனால் இந்தப் பல்லுருத்தோற்றம் தொடர்ந்து பல சந்ததிகளூடாகப் பேணப்படும்.

இவ்வகைப் பல்லுருத்தோற்றம் படிமலர்ச்சி நிகழ்வின் விளைவாகவே ஏற்படுகின்றது. இந்த இயல்பு மரபு வழியாகக் கடத்தப்படக் கூடியதாகவும், இயற்கைத் தேர்வுமூலம் சில மாற்றங்களுக்கு உட்படக் கூடியதாகவும் இருக்கும். மூலக்கூற்று உயிரியலில் இந்தப் பல்லுருத்தோற்றம் என்பது மரபணுவமைப்பில் உள்ள சில வேறுபாடுகளைக் கொண்டு விளக்கப்படுகின்றது.

எறும்பு, தேனீ, கறையான் போன்ற சமூக அமைப்புக் கொண்ட பூச்சி இனங்களில் காணப்படும் சாதியமைப்பைக் கொண்ட பல்லுருத்தோற்றமானது பொதுவாக மரபியல் வேறுபாடுகளால் மட்டுமன்றி, ஊட்டச்சத்து கிடைப்பதில் உள்ள வேறுபாடு போன்ற சூழ்நிலைக் காரணிகளாலும் ஏற்படுகின்றது.^[4]^[7]^[8]

சொல்லியல்

பல்லுருத்தோற்றம் என்பது, மிகவும் பரந்த பொருளைக் கொண்டிருப்பினும், உயிரியலில் இந்தச் சொல் வரையறுக்கப்பட்ட பொருளைத் தருகின்றது.

பல்லுருத்தோற்ற இயல்புகள் தொடர்ந்த வேறுபாட்டைக் காட்டும் இயல்புகள் அல்ல. எடுத்துக்காட்டாக ஒரு உயிரினத்தில் 'உயரம்' சந்ததியூடாகக் கடத்தப்படும் இயல்பாக இருந்தாலும், அது தொடர்ச்சியாக நிகழும் வேறுபாட்டைக் கொண்டிருப்பதனால், அவ்வியல்பு இங்கே கருத்தில் எடுக்கப்படுவதில்லை. நிறம் போன்ற தொடர்ச்சியற்ற வேறுபாட்டு இயல்புகளே கருத்தில் கொள்ளப்படும்.
தோற்றவமைப்புக்கள் ஒரே இடத்தில், ஒரே நேரம் வாழும் தன்மை கொண்டனவாக இருக்க வேண்டும். இதன் மூலம் புவியியல் வேறுபாடுடைய, காலநிலை வேறுபாடுடைய தோற்றவமைப்புக்கள் பல்லுருத்தோற்றமாகக் கருதப்படுவது தவிர்க்கப்படும்^[9].
தொடக்கத்தில் இந்தச் சொல், பார்த்து அறியக்கூடிய இயல்புகளையே குறிப்பதாக இருந்தாலும், தற்போது, சோதனைகள்மூலம் பிரித்தறியக்கூடிய குருதி வகை போன்ற இயல்புகளுக்கும் ஏற்றுக் கொள்ளப்படுகின்றது.
அரிதாக நிகழும் வேறுபாடுகள் பல்லுருத்தோற்றமாகக் கொள்ளப்படுவதில்லை. மரபணு திடீர்மாற்றத்தால் உருவாகும் தோற்றவமைப்புக்கள் பல்லுருத்தோற்றமாகக் கொள்ளப்படுவதில்லை. மிகவும் குறைந்த நிகழ்வெண்ணுடைய தோற்றவமைப்பு, மரபணு திடீர்மாற்றத்தால் உருவாகும் ஒரு தோற்றவமைப்பின் நிகழ்வெண்ணை விட அதிகமாக இருக்க வேண்டும்.^[8]^[10]. இந்த நிகழ்வெண் அண்ணளவாக 1% ஐ விட அதிகமாக இருக்க வேண்டுமெனக் கொள்ளப்படுகின்றது. ஒரு தனி மாற்றுருவில் ஏற்படக்கூடிய மரபணு திடீர்மாற்ற நிகழ்வெண் 1% ஐ விட மிகவும் குறைவாகவே இருக்கும்^[9]^{:ch. 5}.

சூழலியல்

ஓர் இனத்தின் குறிப்பிட்ட திரளில் உள்ள, வேறுபட்ட தோற்ற வடிவங்களின் நிகழ்வெண், அத்திரளில் நிகழும் இயற்கை, செயற்கைவகைத் தேர்வினாலும் மாற்றமடையும். ஒரு மரபியல் மாற்றம் ஏற்பட்டபின், அந்தக் குறிப்பிட்ட மாற்றம் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட ஆற்றல்மிக்க தேர்வு முறைகளினால் பல சந்ததிகளூடாகப் பேணிப் பாதுகாக்கப்படும்.^[10]. குறிப்பிட்ட நேரத்தில், குறிப்பிட்ட இடத்தில் ஒரு பல்லுருத்தோற்ற இனத்தின் எந்த வடிவம் சூழலுக்கு ஒத்துப்போகின்றது என்பதைப் பொறுத்து, தோற்ற வடிவங்களின் நிகழ்வெண் தீர்மானிக்கப்படும்.

சந்ததிகளூடாகக் கடத்தப்படும் இயல்புகளில், போட்டித் தேர்வு இல்லாமற் போனால் மட்டுமே, அந்த இயல்பைக் கட்டுப்படுத்தும் மாற்றுருக்களில் ஒன்று இல்லாமல் போகும். அதேவேளை, ஒரு குறிப்பிட்ட தோற்ற வடிவம் அதிகளவில் இருக்கையில் அதற்குரிய கொன்றுண்ணி இலகுவாக அவற்றை அடையாளம் கண்டு கொன்றுண்னுவதனால், அரிதாக உள்ள தோற்ற வடிவம் அழிவடைந்து போகாமல் பாதுகாக்கப்படுவதும் உண்டு.

பல்லுருத்தோற்றம், ஓர் இனவுருவாக்கத்தைத் (அதாவது புதிய இனங்கள் உருவாதலைத்) தொடக்கி வைப்பதில்லை. அதேபோல் இனவுருவாக்கத்தைத் தடுப்பதுமில்லை. ஆனால் ஓர் இனம், தான் வாழும் சூழலுக்கு ஏற்பத் தகவமைப்பைப் பெற பல்லுருத்தோற்றம் உதவுகின்றது.

பல்லுருத்தோற்றமும் சூழ்நிலைக்கூறுகளின் பல்வகைமையும்

சூழ்நிலைக்கூறுகள் பற்றிய ஆய்வுகளைச் செய்த எவ்லின் ஃகட்சின்சன் (G. Evelyn Hutchinson) என்பவர், சூழலியல் கண்ணோட்டத்தில் எல்லா இனங்களுமோ அல்லது பொதுவான எல்லா இனங்களுமோ ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட சூழ்நிலைக்கூறுகளுக்கு இசைவாக்கம் அடைந்திருப்பதற்கான சாத்தியமே அதிகம் என்றார்^[11]. இதற்குப் பாலின உருவ அளவு ஈருருத்தோற்றமும், போலித்தோற்றம் காட்டும் தன்மையும் சிறந்த எடுத்துக் காட்டுகளாகும்.

பாலின ஈருருத்தோற்றத்தைக் கருதும்போது, பெரும்பாலான இனங்களில் ஆண் உயிரிகள் பெண் உயிரிகளை விடவும் சிறியனவாகவும், குறுகிய காலம் வாழ்பவையாகவும் இருக்கின்றன. குறுகிய கால வாழ்க்கை இருப்பதனால் பெண் உயிரி முதிர்ந்த நிலையுடன் ஆண் உயிரிகள் போட்டியிடுவதில்லை. உருவ அளவில் வேறுபாடு இருப்பதனால், ஆண் உயிரிகளும் பெண் உயிரிகளும் வெவ்வேறு சூழ்நிலைக்கூறுகளைப் பயன்படுத்திக் கொள்ளக் கூடியதாக இருக்கும்.

போலித்தோற்றம் கொண்டிருக்கையில் பொதுவான தோற்ற வடிவம் எண்ணிக்கையில் குறைவதற்கான நிகழ்வு தொடர்வதனால், பல்வகைமை பேணப்படுகின்றது.

பல்லுருத்தோற்றத்துக்கான சொடுக்கி

குறிப்பிட்ட பல்லுருத் தோற்றவமைப்புக்களில், எந்த அமைப்பைக் கொண்டிருப்பது என்பதைத் தீர்மானிக்கும் காரணியைச் சொடுக்கி எனலாம். இது மரபு வழியானதாகவோ அல்லது சூழல் வழியானதாகவோ, அல்லது இரு வழிகளாலுமோ இருக்கலாம். சூழல் தூண்டுதலால் ஏற்படும் பல்லுருத்தோற்றம் சூழற்பல்லுருவினவியல் (polyphenism) என அழைக்கப்படுகின்றது. ஆனாலும் சூழலினால் வரும் பல்லுருத்தோற்றம் மரபியல் மாற்றத்தால் வரும் பல்லுருத் தோற்றங்களை விடக் குறைவாகவே உள்ளது.

மனிதரில் பாலின வேறுபாட்டுக்கு X, Y எனப்படும் பால்குறி நிறப்புரிகள் (sex chromosomes) காரணமாகின்றன. இருமடிய நிலையில் உள்ள மனிதரில் XX ஒத்தவமைப்புள்ள நிறப்புரிகள் (homologous chromosomes) பெண்ணையும், XY ஒத்தவமைப்பற்ற நிறப்புரிகள் (heterologous chromosomes) ஆணையும் உருவாக்குகின்றது. எறும்பு, தேனீ போன்றவற்றில், கருக்கட்டாத முட்டையிலிருந்து வந்த ஒருமடிய நிலை, கருக்கட்டிய முட்டையிலிருந்து வந்த இருமடிய நிலை போன்றவை பாலின வேறுபாட்டுக்குக் காரணமாகின்றன. இங்கே ஒருமடிய நிலை ஆணையும், இருமடியநிலை பெண்ணையும் உருவாக்கும்.

சில ஊர்வன, மற்றும் சில பறவைகள் போன்ற விலங்கினங்களில் பாலின வேறுபாடானது வெப்பநிலையால் தீர்மானிக்கப்படுகின்றது. தேனீயில் பெண் இராணித் தேனீக்கும், பெண் வேலையாள் தேனீக்கும் இடையிலான வேறுபாடு, அவற்றுக்குக் கிடைக்கும் உணவில் உள்ள ஊட்டச்சத்து வேறுபாட்டினால் தீர்மானிக்கப்படுகின்றது.

வகைகள்

நிலையான பல்லுருத்தோற்றம் (Balanced polymorphism)

ஒரு குறிப்பிட்ட எண்தொகையில் காணப்படும் ஒரு இனத்தின் பல்லுருத் தோற்றவமைப்புக்கள் யாவும், தமக்குரிய ஒரு குறிப்பிட்ட நிகழ்வெண்ணுடன் நிலையானவையாக மரபு வழியாகத் தொடர்ந்திருக்கும். அவற்றுக்கிடையே வாழ்விற்கான போட்டி இருப்பதில்லை. மேலும் அந்த இனம் பிழைத்திருப்பதற்கு, இந்தப் பல்லுருத் தோற்றவமைப்புக்கள் யாவும் ஏதோ ஒரு வகையில் பங்களிப்பு செய்பவையாக இருக்கும். பொதுவாக நிலையான பல்லுருத்தோற்றங்கள் மரபியல் வழியிலேயே தீர்மானிக்கப்படுபவையாக இருக்கும். இந்தப் பல்லுருத்தோற்றமானது இயக்கத்தில் இருப்பதுடன், மெதுவாகப் பல்லுருத்தோற்றத்தின் வெவ்வேறு வடிவங்களையும் ஒரு சமநிலையில் பேணிக் கொண்டிருக்கும்.

பாலின ஈருருத்தோற்றம் (Sexual dimorphism)

பல உயிரினங்களில் காணப்படும், பெண், ஆண் என்ற பாலினங்கள் இடையே காணப்படும் தெளிவான உருவ வேறுபாடு, பல்லுருத்தோற்றத்துக்கான ஒரு பொதுவான எடுத்துக்காட்டாக உள்ளது. இது பாலின ஈருருத்தோற்றம் எனப்படுகின்றது.

இவ்வகையான ஈருருத்தோற்றம் நிலையான தன்மை கொண்டதாகவும், ஒரு குறிப்பிட்ட அதிர்வெண்ணில் ஒவ்வொரு வடிவமும் தொடர்ந்து பேணப்படுவதாகவும் (பொதுவாக எண்தொகையில் ஒவ்வொரு வடிவமும் பாதியாக) இருக்கும். இங்கே வேறுபட்ட இயல்புகள் பொதுவாகப் பால்குறி நிறப்புரிகளால் (sex chromosomes) தீர்மானிக்கப்படும்.

பாலினமற்ற இனப்பெருக்க (asexual reproduction) முறையிலிருந்து கூர்ப்படைந்தே பாலின இனப்பெருக்க (sexual reproduction) முறை உருவாகியதென நம்பப்படுகின்றது. பாலின இனப்பெருக்கத்திலும், இருபால் உடலி இனப்பெருக்கத்திலும் (hermaphroditic reproduction) மீள்இணைதல் (recombination) மூலம், மரபியற் பல்வகைமை (genetic diversity) ஏற்படும் வாய்ப்பு அதிகரிக்கின்றது^[12]^p234^[13]^ch7. இந்தக் காரணத்தால் அவை பாலினமற்ற இனப்பெருக்கத்தைவிட உயர்வானதாகக் கொள்ளப்படுகின்றது. ஆனால், இருபால் உடலியின் இனப்பெருக்கத்தை விடவும் பாலின இனப்பெருக்கம் எவ்வகையில் உயர்ந்தது என்பது இன்னமும் தெளிவற்று இருக்கின்றது. இருபால் உடலியில் ஒரேபால் மீளிணைதலும் நடக்கும் சாத்தியம் இருப்பதனால் அங்கேயே அதிகளவு மரபியல் பல்வகைமை ஏற்பட முடியுமென நம்பப்படுகின்றது.

பாலினமற்ற இனப்பெருக்கம் எளிமையானதாகவும், செயல்திறன் மிக்கதாகவும் இருக்கின்றது. இருபால் உடலி முறை இனப்பெருக்கம் அதிகளவு மரபியல் பல்வகைமையைத் தோற்றுவிக்கின்றது. அப்படியிருந்தும் முன்னேறிய இனங்கள் பாலின இனப்பெருக்கத்தைக் (ஆண், பெண் தனியாக உள்ள உயிரினங்கள்) கொண்டிருப்பது ஏன் என்ற கேள்வி எழுகின்றது. ஆண், பெண் எனத் தனித்தனி பாலின தனியன்கள் இருக்கையில், ஆண்களில் மாற்றங்கள் ஏற்பட்டுக் கொண்டு செல்வது அதிகமாக இருக்கும் வேளையில், பெண்களில் ஏற்கனவே இருக்கும் மரபணுவமைப்பு பேணப்படலாமெனக் கூறப்படுகின்றது^[14]. இதன்மூலம் குறிப்பிட்ட இனத்தில் நோய்த்தொற்று, தீங்கு விளைவிக்கும் ஒட்டுண்ணிகள், கொன்றுண்ணிகள் போன்றவற்றை எதிர்த்து வாழும் தன்மை கூடலாமென நம்பப்படுகின்றது^[15]^[16]^[17].

மாற்றுரு பல்லுருத்தோற்றம் (Allelic polymorphism)

ஒரு சனத்தொகையில் உள்ள வெவ்வேறு தனியன்களில், நிறப்புரி ஒன்றில் உள்ள ஒரு குறிப்பிட்ட மரபணு இருக்கையில், ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட மாற்றுருக்கள் காணப்படும்போது, அது பல்லுருத்தோற்றத்தை உருவாக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, மனிதரில் உள்ள குருதி வகைகள் அல்லது ஏபிஓ இரத்த குழு அமைப்பு உள்ளது. இருமடிய நிலையில், மூன்று வெவ்வேறு மாற்றுருக்கள் காரணமாக, ஆறு சாத்தியமான மரபணுவமைப்புக்களும், நான்கு தோற்றவமைப்புகளையும் மனிதரில் குருதி வகையைத் தீர்மானிக்கின்றது.

தோற்றவமைப்பு	மரபணுவமைப்பு
A	AA or AO
B	BB or BO
AB	AB
O	OOசாதியமைப்பு (Caste system)

எறும்பில் பல்லுருத்தோற்றம்.
இடது: 7 உம் 'வேலையாள்', வலது: 2 உம் இராணி எறும்புகள்.

எறும்பு, தேனீ, கறையான், குளவி (wasp) போன்ற பூச்சியினங்களில் அவற்றின் தொழிலுக்கு இசைவான வெவ்வேறு தோற்றவமைப்புக்கள் காணப்படுகின்றன. இந்தத் தோற்றவமைப்புக்கள் உருவம், நடத்தை அடிப்படையிலும் சிறப்பான வேறுபாட்டைக் காட்டுகின்றன. இங்கே தோற்றவமைப்பு வேறுபாடானது மரபியலை மட்டும் அடிப்படையாகக் கொண்டிராமல், ஊட்டச்சத்து போன்ற சூழல் காரணிகளையும் அடிப்படையாகக் கொண்டிருக்கும்.

கருக்கட்டல் நடைபெறாத ஒருமடிய கருமுட்டை உயிரணுக்களிலிருந்து ஆண் பூச்சிகளும், கருக்கட்டலுக்குட்பட்ட இருமடிய உயிரணுக்களிலிருந்து பெண் பூச்சிகளும் உருவாகும். பெண் பூச்சிகள் குடம்பிகளாக உள்ள நிலையில், அவற்றிற்கு வழங்கப்படும் உணவின் தரம், அளவிற்கேற்ப அவை இராணியாகவும், வேலையாள்/போராளிகள் பூச்சியாகவும் மாற்றமடையும்.

வேறுபட்ட சூல்தண்டு (தம்பம்) உள்ள தன்மை (Heterostyly)

தாவரவியலில், இந்த 'வேறுபட்ட சூல்தண்டுள்ள தன்மை' பல்லுருத்தோற்றத்துக்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டாகும். வெவ்வேறு தோற்றவமைப்புக்களில் மகரந்தக்கேசரமும், சூலகமும், அதன் வெளிநீட்டமாக இருக்கும் சூல்தண்டும் (style) வேறுபட்ட விதங்களில் ஒழுங்குபடுத்தப்பட்டிருக்கும். இவ்வாறு அமைந்திருப்பதற்கான காரணம் தன் மகரந்தச் சேர்க்கை தவிர்க்கப்பட்டு, அயன் மகரந்தச் சேர்க்கையைக் கூட்டுவதாகும். இதனால் தாவரப் பெருக்கம் அதிகரிக்கலாம்.

எடுத்துக்காட்டாக, Cowslip தாவரத்தில் இரு வகையான பூக்கள் கொண்ட தாவரங்கள் உள்ளன.

அவற்றில் "pin" வகைத் தாவரத்தில், சூலகத்திலிருந்து வெளியேறும் சூல்தண்டு என்னும் நீண்ட பகுதி அல்லிவட்டத்திற்கு வெளியாக நீண்டு, அதன் நுனியில் உள்ள குறி/சூலகமுடிப் பகுதி வெளியே தெரியுமாறும், மகரந்தக் கேசரம் அல்லிவட்டக் குழாயின் உள்ளேயே பாதித் தூரத்தில் மறைந்த நிலையிலும் காணப்படும்.

"thrum" வகைத் தாவரங்களில், எதிர்மாறாக, மகரந்தக்கேசரம் நீண்டு அல்லிவட்டக் குழாய்க்கு வெளியாக அமைந்திருக்க, சூலகத்திலிருந்து வெளியேறும் சூல்தண்டுப் பகுதியும், அதன் நுனியில் இருக்கும் குறி/சூலகமுடிப் பகுதியும் அல்லிவட்டக் குழாயின் உள்ளே மறைந்திருக்கும்.

தொழில் வேறுபாட்டிற்கான பல்லுருவமைப்புக்கள்

சில உயிரினங்களில், பொதுவாக Cnidaria தொகுதியைச் சேர்ந்த, தனியன்களின் வாழ்க்கைவட்டத்தின் வெவ்வேறு நிலைகளில், வேறுபட்ட தோற்றவமைப்புக்களைக் கொண்டிருக்கும் தன்மை காணப்படுகின்றது.

எடுத்துக்காட்டாக, பல Hydrozoa தொகுதியில் உள்ள பல இனங்களில், ஒரு தனியன் தன் வாழ்க்கை வட்டத்தின் ஒருநிலையில் பாலினமற்ற தோற்றவமைப்பையும் (asexual phenotype), இன்னொரு நிலையில் பாலினத் தோற்றவமைப்பையும் (sexual phenotype) மாற்றிக் கொள்ளக்கூடிய தன்மையைக் கொண்டிருக்கின்றது. பாலினமற்ற தோற்றவமைப்பின் உருவமானது ஒரு குழாய் போன்ற அமைப்பின் உச்சியில் பல உணர்கொம்புகள் அமைந்திருப்பதுடன், அவை அசையாமல் ஓரிடத்தில் நிலையாக நிற்பனவாக இருக்கும். இவை Polyp என அழைக்கப்படும். இவற்றின் தொழில் முக்கியமாக உணவைப் பெற்றுக் கொள்ளலாகும். பாலின தோற்றவமைப்பின் உருவம் ஒரு குடை அல்லது மணி போன்ற அமைப்பின் உச்சியில் பல நகரிழைகளைக் கொண்டிருக்கும். இவை Medusa என அழைக்கப்படும். இவை நீரில் சுதந்திரமாக நீந்தித் திரிவதுடன், இனப்பெருக்கத் தொழிலையும் செய்கின்றன. சில இனங்கள் Polyp எனப்படும் தனியாகப் பாலினமற்ற தோற்றவமைப்பையோ (எ.கா. பவளம், கடற் சாமந்தி), அல்லது Medusa எனப்படும் தனியாகப் பாலின தோற்றவமைப்பையோ (எ.கா. பெட்டி சொறிமுட்டை (Box jellyfish) எனப்படும் Cubozoa வகுப்பைச் சேர்ந்த இழுதுமீன்/சொறிமுட்டை) மட்டுமே கொண்டிருப்பதும் உண்டு. உண்மையான சொறிமுட்டை (True jellyfish) என அழைக்கப்படும் Scyphozoa வகுப்பைச் சார்ந்த இழுதுமீன்கள் பொதுவாக Medusa தோற்றவமைப்பையே கொண்டிருக்கும்.

Hydrozoa வில் உள்ள வேறுசில இனங்களில் மேலும் விருத்தியடைந்த பல்லுருத்தோற்றத்தைக் காணலாம். இவ்வினங்கள் உணவைப்பெற, பாதுகாப்பிற்காக, பாலினக் கலப்பில்லா இனப்பெருக்கம் (asexual reproduction), பாலினக் கலப்புள்ள இனப்பெருக்கம் (sexual reproduction), போன்ற வெவ்வேறு தொழில்களுக்கேற்ப தோற்றவமைப்புக்களைக் கொண்டிருக்கும்.

மாறுகின்ற பல்லுருத்தோற்றம் (Transient Polymorphism)

ஒரு குறிப்பிட்ட தோற்றம் படிப்படியாக இன்னொரு தோற்றமாக மாற்றமடைவதன் மூலம் பல்லுருத்தோற்றம் பெறப்படுகிறது. இங்கே பல்லுருத்தோற்றத்திற்கு மரபணுக்கள் மட்டுமன்றி சூழலும் ஒரு காரணமாக அமையும்.

போலித்தன்மை காட்டல் (Mimicry)

ஒரு இனம் வேறொரு இனத்தைப் போன்ற தன்மை காட்டல்

ஒரு இனத்தைச் சேர்ந்த உறுப்பினர்களில் சில வேறொரு இனத்தை ஒத்திருப்பதுபோல் தோற்றவமைப்பைக் கொண்டிருப்பதனால், தனது சொந்த இனத்திலிருந்து வேறுபட்ட தோற்றவமைப்பைக் காட்டி நிற்கும். தோற்றவமைப்பானது உருவம், நடத்தை, எழுப்பும் சத்தம், மணம், வாழும் இடம், அல்லது வெவ்வேறு காலத்துக்கு ஏற்ற வடிவம் போன்ற ஏதாவது ஒன்றில் வேறுபாட்டைக் கொண்டிருக்கலாம்^[19]. எடுத்துக்காட்டாகப் பட்டாம்பூச்சிகளின் உருவம் பல்வேறு வேறுபாட்டைக் காட்டுதல்.

இவ்வாறான பல்லுருத்தோற்றத்தைக் கொண்டிருப்பதனால் அவற்றில் ஒரு இனமோ, அல்லது இரண்டுமோ தமக்குத் தேவையான பாதுகாப்பைப் பெற முடியும்^[20].

*Biston betularia* இன் *typica* வடிவம், ஒரு வகை அந்துப்பூச்சியின் (Peppered Moth) வெளிர்நிறமான மாதிரி வடிவம்

*Biston betularia* இன் *carbonaria* வடிவம், ஒரு வகை அந்துப்பூச்சியின் (Peppered Moth) இன் கருமைநிற வடிவம்

சூழலுக்கு ஏற்றபடியான ஒரு மாற்றம் மரபு வழியாகப் பேணப்படுவதன் மூலம், போலித்தன்மைக்கு எடுத்துக் கொள்ளக்கூடிய இன்னொரு சிறந்த எடுத்துக்காட்டு, Biston betularia என்ற ஒரு வகை அந்துப்பூச்சி (Peppered moth) ஆகும். இது சூழலுடன் இணைந்து போகும் இயல்புகளைக் கொண்டிருந்தாலும், மரங்களில் வெளிப்பார்வைக்குத் தெரியாத இடங்களில் இருந்தாலும், எப்படியோ பறவைகளிடம் பிடிபட்டு, அவற்றுக்கு இரையாகின்றன. இவற்றில் மரங்களில் உள்ள பாசிக்காளான்களின் (lichen) நிறத்துடன் ஒத்துப் போகும் ஒர் வெளிர் நிறத்தை இவை கொண்டிருந்தன. 19 ஆம் நூற்றாண்டில் திடீரென ஏற்பட்ட தொழிற்சாலைகளின் மாசினால், மரத்தின் தண்டுகள் கறுப்பு நிறமாக மாறி, பாசிக்காளான்களும் இறந்தன. 1848 ஆம் ஆண்டில், இந்த இனத்தின் கருமை நிறம் கொண்ட தனியன்கள் மான்செஸ்டர் பிரதேசத்தில் கண்டறியப்பட்டது. அந்த இடத்தில், 1895 ஆம் ஆண்டளவில், இவை 98 % கருமை நிறமாகவே இருந்தது அவதானிக்கப்பட்டது. ஒரு வருடத்தில் ஒரு சந்ததியை மட்டும் உருவாக்கும் இந்த இனத்தைப் பொறுத்தளவில், இந்த மாற்றம் மிகவும் விரைவான மாற்றமாகும்.

சூழலினால் ஏற்பட்ட இந்த மாற்றத்தைக் கட்டுப்படுத்துவது, ஒரே மரபணு இருக்கையில் அமைந்துள்ள ஒரு மரபணுவின் இரு மாற்றுரு வடிவங்களாகும். இவற்றில் கருமை நிறத்துக்கான மாற்றுரு ஆட்சியுடையதாக மாற்றம் பெற்று விட்டது. வெளிர் நிறத்தை உடையவை betularia அல்லது typica எனவும், கருமை நிறமானது carbonaria எனவும் அழைக்கப்பட்டது. ஐரோப்பாவில் உள்ள இந்த உயிரி, இவ்விரு தோற்றங்களுடன், இரண்டுக்கும் இடைப்பட்ட நிறத்தில் பகுதிக்கருமை கொண்ட ஒரு வடிவமாக (insularia) உருவாகியுள்ளதாகவும், அது வேறு மாற்றுருக்களால் கட்டுப்படுத்தப்பட்டதாகவும் அறியப்பட்டது^[21]^[22].

கருமை நிறத்திற்குரிய மாற்றுரு சூழல் மாசு நிலைமைக்கு முன்னர் குறிப்பிட்ட இனத்தின் எண்தொகையில் குறைந்த மட்டத்தில் இருந்தது. பின்னர் சூழல் மாசினால் மரங்களில் கருமை படர, பாசிக்காளான்களும் அழிவடைய, வெளிர்நிற வடிவம் இலகுவாகப் பறவைகளுக்கு இரையாகின. இதனால் வெளிர்நிற மாற்றுருவுக்குரிய மட்டம் குறைய ஆரம்பித்தது. எனவே கருமைநிறம் ஆட்சியுடையதாகியது.

இதில் வேறொரு விடயமும் கவனத்தைக் கவர்ந்தது. ஒரு நூற்றாண்டின் பின்னர் குறிப்பிட்ட கருமை நிற வடிவத்தில் கருமையின் அளவும் கூடியிருந்தது. இதனால், கருமை நிறமானது மிகவும் உறுதியான தேர்வுக்கு உட்பட்டிருந்தது அறிய முடிந்தது.

மரத்தின் பின்புலத்தை ஒத்திருக்கும் தன்மைகொண்டு, மரங்களில் ஓய்வான நிலையிலிருந்து, அதன்மூலம் பூச்சியுண்ணும் பறவைகளிடமிருந்து பாதுகாத்துக் கொள்ளக்கூடிய இயல்புடைய இது போன்ற இனங்களில் மட்டுமே இந்தத் தொழிற்சாலை மாசினால் ஏற்பட்ட தாக்கம் வெளித் தெரிந்தது. ஏனைய இறந்த இலைகளில் வாழும் பூச்சிகளிலோ, அல்லது பட்டாம்பூச்சிகளிலோ இந்தத் தாக்கம் வெளிப்படவில்லை^[21]^[23]^[24].

சூழலுக்கு ஏற்ற வேறுபாடு காட்டல் (Polyphenism)

சில இனங்களில், சூழலுக்கேற்றவாறு வேறுபட்ட தோற்றவமைப்புக்கள் உருவாகின்றன. அதாவது, ஒரு தனியான மரபணுவமைப்பிலேயே, சூழல் காரணங்களால், வேறுபட்ட தோற்றவமைப்புக்கள் உருவாகின்றன. ஒரு தனியனில் உள்ள மரபியல் அமைப்பானது, சூழலுக்கேற்றவாறு, சில பொறிமுறைகளை மாற்றிக் கொள்ளவும், அதன் மூலம் தோற்றத்தை மாற்றிக் கொள்ளவும் உதவுகின்றது. எடுத்துக் காட்டாக, Biston betularia என்ற உயிரியின் குடம்பி நிலையில், அது இருக்கும் மரத்தின் தண்டின் நிறத்துக்கு ஏற்றவாறு பச்சை, பழுப்பு எனத் தனது நிறத்தை மாற்றிக் கொள்ள முடிகின்றது.

இதேபோல் முதலைகளில் சூழல் வெப்பத்தினாலேயே பாலினம் தீர்மானிக்கப்ப்படுகின்றது^[26]. முட்டைகள் இருக்கும் கூட்டின் வெப்பநிலை 31.7 °C (89.1 °F) க்கு குறைவாகவோ அல்லது 34.5 °C (94.1 °F) க்கு அதிகமாகவோ இருப்பின் முட்டைகள் பொரித்து வெளிவரும் தனியன்கள் பெண்களாகவும், இவ்விரு நிலைக்கும் இடைப்பட்ட வெப்பநிலை இருப்பின் உருவாகும் தனியன்கள் ஆண்களாகவும் இருக்கும்.

எறும்பு, தேனீ, கறையான், குளவி போன்ற இனங்களில் இருக்கும் சாதியமைப்பில், ஆண், பெண் பூச்சிகளின் உருவாக்கம் மரபியலை அடிப்படையாகக் கொண்டே தீர்மானிக்கப்பட்டாலும், பின்னர் பெண் பூச்சிகளிலிருந்து இராணியும், வேலையாள்/போராளிகளும் உருவாதல் சூழல் காரணியாலேயே தீர்மானிக்கப்படுகின்றது. பூச்சிகளில் குடம்பிகளாக உள்ள நிலையில், அவற்றிற்கு வழங்கப்படும் உணவின் தரம், அளவிற்கேற்ப, மிகச் சிறந்த உணவைப் பெறும் குடம்பி இராணியாகவும், ஏனையவை வேலையாள் பூச்சியாகவும் மாற்றமடையும்.

மரபியலால் கட்டுப்படுத்தப்படும் பல்லுருத்தோற்றம் வரையறுக்கப்பட்டு இருப்பது போலன்றி, சூழல் காரணிகளால் கட்டுப்படுத்தப்படும்போது, அவை குறிப்பிட்ட அளவுக்கு மாற்றங்கள் கொண்டவையாக அல்லது நிலையற்றவையாக இருக்கும்.

நடுநிலையான பல்லுருத்தோற்றம் (Neutral polymorphism)

மரபணுக்களில் அல்லது டி.என்.ஏ வரிசையில் மாற்றம் இருந்தும், தோற்றவமைப்பில் வேறுபாடு இல்லாமல் இருப்பின் அதனை 'நடுநிலையான பல்லுருத்தோற்றம்' எனலாம். சிலசமயம் மரபுக்குறியீட்டில் (genetic code) மாற்றமேற்படினும், அங்கு உருவாக்கப்படும் அமினோ அமிலம் மாற்றமடையாமல் இருக்குமாயின் இயல்புகள் மாறாது. ஒரு அமினோ அமிலமானது ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட மரபுக்குறியீடுகளால் அடையாளப்படுத்தப்படுவதனால், ஒரு தனி நியூக்கிளியோடைட்டில் ஏற்படும் மாற்றம் சிலசமயம் அமினோ அமிலத்தில் மாற்றத்தைக் கொண்டு வருவதில்லை. அதனால் இயல்புகளும் மாறுவதில்லை. ஆனால் சில தனி நியூக்கிளியோடைட்டில் ஏற்படும் மாற்றம் மிகத் தெளிவான வேறுபட்ட தோற்றவமைப்புக்களை உருவாகும். மனிதரில் உள்ள Sickle-cell anaemia நோய்க்கு இவ்வகையான தனி நியூக்கிளியோடைட்டு மாற்றமே காரணமாகும்.

கூர்ப்பில் பல்லுருத்தோற்றம்

எண்ட்லர் (Endler) என்பவர் 'இயற்கைத் தேர்வு' தொடர்பில் செய்த ஒரு மதிப்பீட்டின் மூலம், இயற்கைத் தேர்வுமூலம் நிகழும் கூர்ப்பு செயல்முறையில் இந்தப் பல்லுருத்தோற்றமும் குறிப்பிட்டளவு பங்களிப்பைக் கொண்டிருப்பதால் முக்கியத்துவம் வாய்ந்ததென அறிய முடிந்தது^[27]. அவரது முடிவுகளின்படி, தொடர்ச்சியான வேறுபாடுகள் போலவே, இந்தப் பல்லுருத்தோற்றமும் இயற்கைத்தேர்வில் கிட்டத்தட்ட அதே அளவு பங்களிப்பைச் செய்துள்ளது.

மேற்கோள்கள்

↑ (Greek: πολύ = many, and μορφή = form, figure, silhouette)
↑ The Free Dictionary
↑ New World Encyclopedia
↑ ^4.0 ^4.1 Britannica Academic Edition
↑ Ford E.B. 1965. Genetic polymorphism. Faber & Faber, London.
↑ Dobzhansky, Theodosius. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia U. Pr.
↑ Clark, W. C. (1976). "The Environment and the Genotype in Polymorphism". Zoological Journal of the Linnaean Society 58 (3): 255–262. doi:10.1111/j.1096-3642.1976.tb00831.x.
↑ ^8.0 ^8.1 Ford, E. B. 1975. Ecological Genetics (4th ed.). London: Chapman & Hall
↑ ^9.0 ^9.1 Sheppard, Philip M., 1975. Natural Selection and Heredity (4th ed.) London: Hutchinson.
↑ ^10.0 ^10.1 Ford, E. B. (1940). "Polymorphism and Taxonomy". In Julian Huxley (ed.) (ed.). The New Systematics. Oxford: Clarendon Pr.,. pp. 493–513. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண் 1930723725. {{cite book}}: |editor= has generic name (help)CS1 maint: extra punctuation (link)
↑ Hutchinson, G. Evelyn 1965. The evolutionary theater and the evolutionary play. Yale. The niche: an abstractly inhabited hypervolume: polymorphism and niche diversity, p66–70.
↑ Smith, John Maynard. 1998. Evolutionary Genetics (2nd ed.). Oxford: Oxford U. Pr.
↑ Gillespie J.G. 2004. Population genetics: a concise guide. 2nd ed, Johns Hopkins University Press, Baltimore.
↑ Geodakyan, V. A. 2000. Evolutionary chromosomes and evolutionary sex dimorphism. Biology Bulletin 27, 99–113.
↑ Fisher, Ronald. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection
↑ Hamilton, W. D.]] 2002. Narrow Roads of Gene Land, Vol. 2: Evolution of Sex. Oxford: Oxford U. Pr.
↑ Smith, John Maynard. 1978. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge U. Pr.
↑ Meyer, A (Oct 2006). "Repeating patterns of mimicry" (Free full text). PLoS biology 4 (10): e341. doi:10.1371/journal.pbio.0040341. பன்னாட்டுத் தர தொடர் எண்:1544-9173. பப்மெட்:17048984. பப்மெட் சென்ட்ரல்:1617347. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0040341. ^{[தொடர்பிழந்த இணைப்பு]}
↑ Wickler, W. (1968). Mimicry in plants and animals. New York: McGraw-Hill.
↑ King, R. C.; Stansfield, W. D.; Mulligan, P. K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 278. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண் 0195307623.
↑ ^21.0 ^21.1 Majerus, Michael. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford: Blackwell.
↑ Clarke, Cyril A.; Sheppard, Philip M. 1964. Genetic Control of the Melanic Form insularia of the Moth Biston betularia (L.)". Nature 202: 215
↑ Ford, E. B. 1965. "Heterozygous Advantage". In Genetic Polymorphism. Boston/London.: MIT Pr./Faber & Faber
↑ Kettlewell H.B.D. 1973. The Evolution of Melanism. Oxford: Oxford U. Pr.
↑ Noor MA, Parnell RS, Grant BS (2008). "A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) Caterpillars". PLoS ONE 3 (9): e3142. doi:10.1371/journal.pone.0003142. பப்மெட்:18769543. பப்மெட் சென்ட்ரல்:2518955. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0003142.
↑ Woodward, D.E. and Murray, J.D. (1993). On the effect of temperature-dependent sex determination on sex ratio and survivorship in crocodilians. Proc. R. Soc. Lond. [B] 252:149-155.
↑ Endler J.A. 1986. Natural Selection in the Wild, pp. 154–163 (Tables 5.1, 5.2; Sects. 5.2, 5.3). Princeton: Princeton U. Press.

[1] (Greek: πολύ = many, and μορφή = form, figure, silhouette)

[2] The Free Dictionary

[3] New World Encyclopedia

[Britannica-4] 4.0 ^4.1 Britannica Academic Edition

[Ford_unk.-5] Ford E.B. 1965. Genetic polymorphism. Faber & Faber, London.

[Dobzhansky_1970-6] Dobzhansky, Theodosius. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia U. Pr.

[Clark_1976-7] Clark, W. C. (1976). "The Environment and the Genotype in Polymorphism". Zoological Journal of the Linnaean Society 58 (3): 255–262. doi:10.1111/j.1096-3642.1976.tb00831.x.

[Ford_1975-8] 8.0 ^8.1 Ford, E. B. 1975. Ecological Genetics (4th ed.). London: Chapman & Hall

[Sheppard_1975-9] 9.0 ^9.1 Sheppard, Philip M., 1975. Natural Selection and Heredity (4th ed.) London: Hutchinson.

[Ford_1940-10] 10.0 ^10.1 Ford, E. B. (1940). "Polymorphism and Taxonomy". In Julian Huxley (ed.) (ed.). The New Systematics. Oxford: Clarendon Pr.,. pp. 493–513. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண் 1930723725. {{cite book}}: |editor= has generic name (help)CS1 maint: extra punctuation (link)

[11] Hutchinson, G. Evelyn 1965. The evolutionary theater and the evolutionary play. Yale. The niche: an abstractly inhabited hypervolume: polymorphism and niche diversity, p66–70.

[Smith_1998-12] Smith, John Maynard. 1998. Evolutionary Genetics (2nd ed.). Oxford: Oxford U. Pr.

[13] Gillespie J.G. 2004. Population genetics: a concise guide. 2nd ed, Johns Hopkins University Press, Baltimore.

[14] Geodakyan, V. A. 2000. Evolutionary chromosomes and evolutionary sex dimorphism. Biology Bulletin 27, 99–113.

[15] Fisher, Ronald. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection

[16] Hamilton, W. D.]] 2002. Narrow Roads of Gene Land, Vol. 2: Evolution of Sex. Oxford: Oxford U. Pr.

[Smith_1978-17] Smith, John Maynard. 1978. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge U. Pr.

[18] Meyer, A (Oct 2006). "Repeating patterns of mimicry" (Free full text). PLoS biology 4 (10): e341. doi:10.1371/journal.pbio.0040341. பன்னாட்டுத் தர தொடர் எண்:1544-9173. பப்மெட்:17048984. பப்மெட் சென்ட்ரல்:1617347. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0040341. ^{[தொடர்பிழந்த இணைப்பு]}

[Wickler-19] Wickler, W. (1968). Mimicry in plants and animals. New York: McGraw-Hill.

[20] King, R. C.; Stansfield, W. D.; Mulligan, P. K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 278. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண் 0195307623.

[Majerus_1998-21] 21.0 ^21.1 Majerus, Michael. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford: Blackwell.

[22] Clarke, Cyril A.; Sheppard, Philip M. 1964. Genetic Control of the Melanic Form insularia of the Moth Biston betularia (L.)". Nature 202: 215

[Ford_1965-23] Ford, E. B. 1965. "Heterozygous Advantage". In Genetic Polymorphism. Boston/London.: MIT Pr./Faber & Faber

[24] Kettlewell H.B.D. 1973. The Evolution of Melanism. Oxford: Oxford U. Pr.

[25] Noor MA, Parnell RS, Grant BS (2008). "A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) Caterpillars". PLoS ONE 3 (9): e3142. doi:10.1371/journal.pone.0003142. பப்மெட்:18769543. பப்மெட் சென்ட்ரல்:2518955. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0003142.

[Woodward-26] Woodward, D.E. and Murray, J.D. (1993). On the effect of temperature-dependent sex determination on sex ratio and survivorship in crocodilians. Proc. R. Soc. Lond. [B] 252:149-155.

[27] Endler J.A. 1986. Natural Selection in the Wild, pp. 154–163 (Tables 5.1, 5.2; Sects. 5.2, 5.3). Princeton: Princeton U. Press.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]