பயனர்:Tamil sarva/நிறந்தாங்கி

கட்டற்ற கலைக்களஞ்சியமான விக்கிப்பீடியாவில் இருந்து.
Jump to navigation Jump to search
பின்னணி ஒத்திசைதல் செயலூக்கி ஜீப்ராமீன் நிறந்தாங்கிகள் மீதான வெளிப்பாடுகள் இருண்ட (மேல்) மற்றும் ஒளிச் சூழல்களில் (கீழ்).

நிறந்தாங்கிகள் (குரமட்டோஃபோர்ஸ்) என்பவை நீர் மற்றும் நிலம் இரண்டிலும் வாழும் விலங்குகள், மீன்கள், ஊர்வன, கிரஸ்தேசியன் எனப்படும் வெளி ஓடுடைய இன விலங்குகள் போன்றவற்றில் காணப்படும் நிறம் கொண்ட ஒளி-பிரதிபலிப்பு உயிரணுக்கள் ஆகும். இவை சூழல்வெப்பக்குருதியுடைய விலங்குகளின் தோல் மற்றும் கண்களின் நிறத்தைக் கொடுப்பதற்குப் பெருமளவில் பொறுப்பு வகிக்கின்றன. இவை விலங்குகளின் கரு வளர்ச்சியின் போது அவற்றின் நரம்பு முகட்டில் உற்பத்தியாகின்றன. முதிர்ந்த நிறந்தாங்கிகள் வெள்ளை ஒளியின் கீழ் அவற்றின் நிறத்தைச் ("சாயல்") சார்ந்து உபவகைகளாகப் பிரிக்கப்படுகின்றன. சாந்தோஃபோர்ஸ் (மஞ்சள்), எரித்ரோஃபோர்ஸ் (சிவப்பு), இரிடோஃபோர்ஸ் (பிரதிபலிப்புத் தன்மை கொண்டவை), இரிடிசெண்ட், லியூகோஃபோர்ஸ் (வெள்ளை), மெலனோஃபோர்ஸ் (கருப்பு/ பழுப்பு) மற்றும் சியானோஃபோர்ஸ் (நீலம்) போன்றவை அவற்றில் சில வகைகளாகும். ஒளிச்சேர்க்கை நுண்ணுயிர்களின் சில வடிவங்களில் காணப்படும் நிறமுள்ள சவ்வுடன் தொடர்புடையதாகவும் இச்சொல் குறிப்பிடப்படுகிறது.

நிறந்தாங்கிகளை இடமாற்றும் இயங்கமைப்பு மற்றும் பிரதிபலிப்புத் தட்டுக்களை நிறந்தாங்கிகளுக்குள்ளாக மாற்றியமைத்துக் கொள்ளுதல் ஆகியவற்றின் மூலம், சில இனங்கள் துரிதமாக நிறத்தை மாற்றிக் கொள்கின்றன. பெரும்பாலும் உருமாற்றம் என்னும் ஒரு வகையாக மேற்கொள்ளப்படும் இச்செய்முறை உடல்சார்ந்த நிற மாற்றம் எனப்படுகிறது. சிலந்திமீன் (ஆக்டோபஸ்) போன்ற தலைக்காலி வகைகள் தசைகளால் கட்டுப்படுத்தப்படக்கூடிய கடினமான நிறந்தாங்கி உறுப்புக்களைக் கொண்டு இதனைச் செய்கின்றன. பச்சோந்தி போன்ற முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளோ இதை ஒத்த அணு சமிக்கையளித்தல் மூலம் மேற்கொள்கின்றன. இத்தகைய சமிக்கைகள் வளரூக்கிகள் சார்ந்தோ அல்லது நரம்புக் கடத்திகள் சார்ந்தோ இருக்கலாம். இவை அவ்விலங்குகளின் மன நிலை, வெப்ப நிலை, இறுக்கம் அல்லது பகுதி சார்ந்த சுற்றுச் சூழலில் மாற்றங்கள் ஆகியவற்றால் உருவாகலாம்.

சூழல்வெப்பக்குருதியுடைய விலங்குகளைப் போல் அல்லாது, பாலூட்டிகளும் பறவைகளும் மெலானோசைட் போன்ற ஒரே வகையிலான நிறந்தாங்கியைக் கொண்டிருக்கின்றன. சூழல்வெப்பக்குருதியுடைய விலங்குகளின் சமநிலை, மெலனோஃபோர்ஸ் ஆகியவற்றின் மூலம் மனித நோய்களைப் புரிந்து கொண்டு, அதனை மருந்துகளின் கண்டுபிடிப்பில் ஒரு கருவியாகப் பயன்படுத்துவதற்கு அறிவியல் அறிஞர்கள் ஆய்வுகள் மேற்கொண்டு வருகின்றனர்.

வகைப்படுத்துதல்[தொகு]

1819 ஆம் ஆண்டு இத்தாலிய அறிவியல் இதழ் ஒன்றில் முதன் முறையாக முதுகெலும்பற்ற உயிரினங்களின் நிறந்தாங்கி அணுக்கள் குரோமட்டோஃபோரோ என விவரிக்கப்பட்டன.[1] பின்னர், சூழல்வெப்பக்குருதி கொண்ட முதுகெலும்புடைய உயிரினங்கள் மற்றும் விலங்குகள் ஆகியவற்றின் நரம்பு முகட்டிலிருந்து இடம்பெற்றிருந்த நிறந்தாங்கி கொண்ட அணுக்களுக்கு குரோமட்டோஃபோர்ஸ் என்னும் பெயர் கைக்கொள்ளப்பட்டது. இந்தச் சொல்லானது "நிறம்" எனப் பொருள்படும் குரோமா (χρωμα) மற்றும் "கொண்டிருத்தல்" எனப் பொருள்படும் "ஃபோரோஸ் " (φορος) ஆகிய கிரேக்கச் சொற்களிலிருந்து வருவதாகும். இதற்கு மாறாக குரோமட்டோசைட் (சைட் அல்லது κυτε என்ற கிரேக்கச் சொல்லுக்கு "அணு" என்று பொருள்) என்ற வார்த்தை பறவைகள் மற்றும் பாலூட்டிகளின் நிறத்திற்குக் காரணமான சொல்லாகப் பயன்படலானது. இத்தகைய விலங்குகளில் மெலனோசைட் என்ற ஒரே ஒரு வகையைச் சேர்ந்த அணுக்கள் மட்டுமே காணப்பட்டது.

1960களில்தான் குரோமட்டோஃபோர்களின் கட்டமைப்பும் அவற்றின் வண்ணவியலும் நன்கு அறிந்து கொள்ளப்பட்டு அவற்றின் தோற்றத்தின் அடிப்படையிலான துணை வகைகள் பிரிக்கப்பட்டன. இந்த அணுக்கள் எவ்வாறு செயல்படுகின்றன என்பதைப் அறிவியற்பூர்வமாகப் புரிந்து கொள்வதில் நிறமிகளின் சில உயிரிய வேதியியல் சார்ந்த கூறுகள் உதவக் கூடும் என அண்மைய ஆய்வுகள் வெளிப்படுத்தியுள்ள போதும், தற்போதும் இந்த வகைப்படுத்தும் முறையே தொடர்ந்து வருகிறது.[2]

உயிரிநிறமி மற்றும் திட்டநிறமி ஆகிய இரண்டு மாறுபட்ட வகைகளாக நிறத்தை உருவாக்கும் மூலக் கூறுகள் பிரிக்கப்பட்டிருக்கின்றன.[3] ஒரு உயிரிநிறமியில் கரோட்டினாயிடு மற்றும் டெரிடின் போன்ற மெய் நிறமிகள் உள்ளன. இந்த நிறமிகள் பார்க்கக்கூடிய ஒளி நிறமாலையின் பகுதிகளைத் தேர்ந்தெடுத்து உறிஞ்சுகின்றன. அதனால் பார்ப்பவர்களின் கண்களுக்கு அவை வெள்ளை நிறமாக இருந்த போதும் அந்த நிறத்தை மற்ற அலை நீளங்களில் தோன்றுமாறு செய்கின்றன. "கட்டமைப்பு நிறங்கள்" எனவும் அழைக்கப்படும் திட்டநிறமிகள் ஒளியின் சில அலைநீளங்களைப் (நிறங்களை) பிரதிபலிப்பதன் மூலமாக நிறத்தினை உருவாக்கி அதனை மற்றவர்களுக்குப் பரிமாற்றுகின்றன. இது கட்டமைப்புடன் குறுக்கிடும் ஒளி அலைகளின் காரணமாகவோ அல்லது அவற்றின் மீது விழும் சிதறல் ஒளியின் மூலமாகவோ ஏற்படுகிறது.

அனைத்து குரோமோட்டோபோர்களும் நிறமிகள் அல்லது பிரதிபலிக்கும் கட்டமைப்புகளைக் கொண்டிருந்தாலும் (நிறமின்மை போன்ற சீர்கேடுகளின் விளைவாக மரபுசார்ந்த திடீர் மாற்றம் ஏற்பட்டிருக்கும் சூழல் தவிர்த்து), அனைத்து நிறமிகளைக் கொண்டிருக்கும் அணுக்களும் குரோமோடோபோர்கள் அல்ல. எடுத்துக்காட்டாக ஈம் என்பது இரத்தத்தில் சிகப்பு நிறம் ஏற்படுவதற்குப் பொறுப்பேற்கும் உயிரிநிறமி ஆகும். இது இரத்த சிவப்பணுக்களில் முதன்மையாகக் காணப்படுகிறது. இது கருவளர்ச்சியின் போது உருவாவதற்கு மாறாக அந்த உயிரினத்தின் ஆயுள் முழுவதும் எலும்பு மஜ்ஜையில் உருவாகிறது. அதனால் இந்த சிவப்பணுக்கள் நிறந்தாங்கிகளாக வகைப்படுத்தப்படவில்லை.

முகத்திரை ஓணான், கேமில்லியோ காலிப்ராடஸ். கட்டமைப்பு பச்சை மற்றும் நீல நிறங்கள் பிரதிபலிப்பு வடிகட்டி ஒளிக்கு மேலுறை நிறந்தாங்கி வகைகள் மூலமாக உருவாக்கப்படுகின்றன.

சாந்தாபோர்கள் மற்றும் எரித்ரோபோர்கள்[தொகு]

பெருமளவில் மஞ்சள் நிற டெரிடின் நிறமிகளைக் கொண்ட நிறந்தாங்கிகள் சாந்தோபோர்கள் எனப்படுகின்றன. சிவப்பு அல்லது ஆரஞ்சு நிற கரோட்டினாய்டுகளின் அளவேற்றங்கள் எரித்ரோபோர்கள் எனப்படுகின்றன.[2] சிறுகுமிழ்கள் கொண்ட டெரிடின் மற்றும் கரோட்டினாய்டுகள் சிலநேரங்களில் ஒரே அணுவினுள் காணப்படுகின்றன. அந்தச் சூழலில் ஒட்டு மொத்த நிறங்களும் சிகப்பு மற்றும் மஞ்சள் நிறமிகளின் விகிதத்தைச் சார்ந்ததாக இருக்கும்.[4] அதனால் இந்த குரோமட்டோபோரின் வகைகளைப் பிரிப்பது எப்போதும் தெளிவற்றதாகவே இருக்கிறது.

குவனோசின் ட்ரைபாஸ்பேட்டில் இருந்து டெரிடின்கள் உருவாகும் திறனானது பெரும்பாலான நிறந்தாங்கிகளின் பொதுவான பண்பாக இருக்கிறது. ஆனால் சாந்தோபோர்கள் தோன்றுவது, மஞ்சள் நிறமியின் அதிகப்படியான திரட்டலின் விளைவாக ஏற்படும் கூடுதலான உயிரிவேதியியல் வழிமுறையைக் கொண்டிருக்கிறது. மாறாக கரோட்டினாய்டுகள் உட்கொள்ளப்படும் உணவிலிருந்து வளர்சிதை மாற்றமடைந்து உருவாகி, எரித்ரோபோர்களுக்குப் பரிமாற்றமடைகின்றன. பின்பகுதி சாதாரனமாகப் பச்சை நிறத்தில் இருக்கும் தவளைகளுக்கு, கரோட்டின் தவிர்க்கப்பட்ட சிள்வண்டுகளை உணவாக கொடுத்து இது முதன் முதலில் நிரூபிக்கப்பட்டது. இந்தத் தவளைகளில் கரோட்டின் இல்லாததால் அவற்றின் எரித்ரோபோர்களின் சிவப்பு அல்லது ஆரஞ்சு கரோட்டினாய்டு நிற 'வடிகட்டி' தோன்றாமல் இருந்தது. இதன் விளைவாக அந்தத் தவளைகள் பச்சை நிறத்தில் இருப்பதற்கு மாறாக நீல நிறத்தில் காட்சியளித்தன.[5]

இரிடோபோர்கள் மற்றும் லியூகோபோர்கள்[தொகு]

குவனோபோர்கள் எனவும் சில நேரங்களில் அழைக்கப்படும் இரிடோபோர்கள் குவனினில் இருந்து உருவாகும் பளிங்கு போன்ற கெமோகுரோம்களின் தட்டுக்களைப் பயன்படுத்தி ஒளியைப் பிரதிபலிக்கும் நிறமி அணுக்கள் ஆகும்.[6] அடுக்குத் தட்டுகளுடன் ஒளியானது ஒளிர்வதன் காரணமாக அவை வெவ்வேறு நிறங்களை உருவாக்குவதாக தோற்றமளிக்கிறது. திட்டநிறமியின் சார்நிலையானது உறிஞ்சப்பட்ட நிறத்தின் இயல்பை வரையறுக்கிறது.[7] நிற வடிகட்டிகளாக உயிரிநிறமியைப் பயன்படுத்துபவைகளில், இரிடோபோர்கள் பிரகாசமான நீலம் அல்லது பச்சை நிறங்களை உருவாக்கும் டிண்டல் அல்லது ரேலீக் சிதறல் என அழைக்கப்படும் ஒளி விளைவுகளை உருவாக்குகின்றன.[8]

இதனுடன் தொடர்புடைய நிறந்தாங்கி வகையான லியூகோபோர் டேப்டம் லூசிடம் போன்ற சில வகை மீன்களில் காணப்படுகின்றன. இரிடோபோர்கள் போன்றே இவை ஒளியை உமிழ்வதற்காக படிகநிலை பியூரின்களைப் (பொதுவாக குவனின்) பயன்படுத்துகின்றன. எனினும் இரிடோபோர்கள் போலல்லாமல் லியூகோபோர்கள் மிகவும் ஒழுங்காக அமையப்பெற்ற படிகங்களைக் கொண்டிருக்கின்றன. அதனால் ஒளிர்தல் குறைகிறது. அவை வெள்ளை ஒளியை மூலமாகப் பெற்றால், அவை வெள்ளை நிற பிரகாசத்தை உருவாக்குகின்றன. சாந்தோபோர்கள் மற்றும் எர்த்ரோபோர்களில் இருப்பது போல, இரிடோபோர்கள் மற்றும் லியூகோபோர்களைக் கொண்ட மீன்களுக்கு இடையில் உள்ள வேறுபாடு தெளிவானதாக இருப்பதில்லை. ஆனால் பொதுவாக இரிடோபோர்கள் மாறுபட்ட அல்லது கனிம நிறங்களை உருவாக்குவதாகக் கருதப்படுகிறது. அதேசமயம் லியூகோபோர்கள் ஒளிரும் தன்மையுள்ள வெள்ளைச் சாயல்களை உருவாக்குகின்றன.[8]

மெலனோபோர்கள்[தொகு]

மரபு பிறழ்ந்த ஜீப்ராமீன் குஞ்சு, அதில் அதன் மெலனோபோர்களில் மெலனின் தொகுப்படையவில்லை. கீழே சாதாரணமான ஜீப்ராமீன் குஞ்சு.

மெலனோபோர்கள் கருநிற வழங்கியின் (மெலனின்) ஒரு வகையான எயுமெலனினைக் கொண்டிருக்கின்றன. அவை அதன் ஒளி உறிஞ்சும் தன்மை காரணமாக கருப்பாக அல்லது அடர் பழுப்பாகத் தோன்றுகின்றன. இவை மெலனோசோம்கள் என்று அழைக்கப்படும் சிறுகுமிழ்களில் அடைபட்டு உயிரணு முழுவதும் பகிரப்படுகின்றன. எயூமெலெனின் ஆனது வினையூக்கம் பெற்ற தொடர் வேதிமாற்றங்களில் தைரோசினில் இருந்து உருவாகின்றது. இது சில பிரோல் வளையங்களுடன் டைஹைட்ராக்சி இண்டோல் மற்றும் டைஹைட்ராக்சி இண்டோல்-2-கார்பாக்சிலிக் அமிலம் ஆகியவற்றின் கடினமாக வேதிப் பொருட்கள் கொண்ட அலகுகளைக் கொண்டிருக்கிறது.[9] மெலனின் தொகுப்பின் அடிப்படை நொதியாக இருப்பது தைரோசினேஸ் ஆகும். இந்தப் புரதம் குறைபாடுடையதாக இருக்கும் போது மெலனின் உருவாகாமையின் காரணமாக சில வகை நிறமற்ற நிலைகள் ஏற்படும். சில நீர்நில வாழ் உயிரினங்களில் எயுமெலெனின் தவிர்த்து மற்ற நிறமிகளும் சேர்ந்திருக்கும். எடுத்துக்காட்டாக பில்லோமெடுசின் தவளைகளின் மெலெனோபோர்களில் புதுமையான அடர்ந்த (ஒயின்) சிகப்பு நிற நிறமிகள் கண்டறியப்பட்டிருக்கின்றன.[10] மேலும் இது எயுமெலெனினின் அடிப்படையைச் சுற்றி இருக்கும் டெரிடின் இருபடியான டெரோர்ஹோடினாகக் கண்டறியப்பட்டது. மேலும் இது ஆஸ்திரேலியா மற்றும் பாப்புவா நியு குய்னியா ஆகிய பகுதிகளைச் சேர்ந்த பல்வேறு மரத்தவளை இனங்களிகும் கண்டறியப்பட்டிருக்கிறது. மற்ற ஓரளவே ஆய்வு செய்யப்பட்ட உயிரினங்கள் கடினமான மெலனோபோர் நிறமிகளைக் கொண்டிருக்கலாம் என்கிற போதும், ஆய்வு செய்யப்பட்டவற்றில் பெரும்பாலான மெலனோபோர்கள் எயுமெலெனினைக் கொண்டிருக்கின்றன என்பதில் உண்மையில்லை.[11]

மனிதர்களுக்கு ஒரே ஒரு வகுப்பைச் சேர்ந்த நிறமி அணுக்கள் மட்டுமே இருக்கிறது. அது தோள், முடி மற்றும் கண் நிறத்தை உருவாக்குவதற்கான மெலனோபோர்களின் பாலூட்டிக்குரிய சமநிலையாக இருக்கிறது. இந்த காரணத்தினாலும், அவை பெருமளவிலான முரண்பட்ட நிற அணுக்களைக் கொண்டிருப்பதாலும் அவற்றை சுலபமாக பார்க்க முடிகிறது. மெலனோபோர்கள் மிகவும் பரவலாக ஆய்வில் உட்படுத்தப்பட்ட குரோமடோபோராக இருக்கிறது. எனினும் மெலனோபோர்களுக்கும், மெலனோசைட்டுகளுக்கும் இடையில் உயிரியல் ரீதியாக வேறுபாடுகள் இருக்கின்றன. எயுமெலனில் கூடுதலாக மெலனோசைட்டுகள் பேயோமெலனின் என்று அழைக்கப்படும் மஞ்சள் அல்லது சிகப்பு நிற நிறமியை உருவாக்குகின்றன.

Dendrobates pumilio, a poison dart frog. Some brightly coloured species have unusual chromatophores of unknown pigment composition.

சியனோபோர்கள்[தொகு]

1995 ஆம் ஆண்டில் சில வகை மேண்டரின் மீன்களின் வைப்ரண்ட் நீல நிறங்கள் திட்டநிறமிகளால் உருவாக்கப்பட்டதல்ல என நிரூபிக்கப்பட்டது. மாறாக அதற்கு அறியப்படாத இயல்பைக் கொண்ட சியான் உயிரிநிறமியே காரணமாக இருப்பதாகத் தெரிகிறது.[8] கால்லியோனிமிட் மீனின் இரண்டு இனங்களில் சிறுகுமிழுடன் காணப்பட்ட இந்த நிறமியானது விலங்கு வகைகளில் மிகவும் அசாதரணமான ஒன்றாகும். இவை தவிர ஆய்வுக்குட்படுத்தப்பட்ட மற்ற அனைத்து நீல நிறங்களும் திட்டநிறமி சார்ந்ததாகவே இருக்கின்றன. அதனால் புதுமையான நிறந்தாங்கி வகையான சியனோபோர் என இது முன்மொழியப்பட்டது. எனினும் அவை அவற்றின் வகைப்பாட்டுக் கட்டுப்பாடுகளில் அசாதரணமானவையாகவே இருந்த போதும், மற்ற மீன் மற்றும் நீர் நில வாழ்வனவற்ரில் அவை சியனோபோர்களாக (அத்துடன் அசாதரணமான நிறந்தாங்கி வகைகள்) இருக்கக் கூடும். எடுத்துக்காட்டாக கண்டறியப்படாத நிறமிகளுடன் கூடிய பிரகாசமான நிறத்தைக் கொண்ட நிறந்தாங்கிகள் விஷத் தவளைகள் மற்றும் கண்ணாடித் தவளைகள் ஆகிய இரண்டு வகைகளிலுமே காணப்படுகின்றன.[12]

நிறமிகள் இடமாறுதல்[தொகு]

பல உயிரினங்கள் அதன் நிறந்தாங்கிகளுக்குள்ளேயே நிறமிகளை இடம்மாற்றும் திறன் படைத்தவையாக இருக்கின்றன. அதன் விளைவாக அவை நிறத்தை உடனக்குடன் மாற்றிக்கொள்கின்றன. உடலியல் சார் நிற மாற்றம் என அறியப்படும் இந்தச் செயல்பாடானது மிகவும் பரவலாக மெலனோபோர்களில் கண்டறியப்பட்டது. அதில் இருந்து மெலனின் ஆனது மிகவும் அடர்ந்த மற்றும் பார்க்கக்கூடிய நிறமியாகக் கருதப்படுகிறது. ஒப்பீட்டளவில் மெல்லிய அடித்தோல் கொண்ட பெரும்பாலான உயிரினங்களில், அடித்தோல் மெலனோபோர்கள் தட்டையாகவும் பெரும்பகுதியை மறைப்பதாகவும் இருக்கும். எனினும் முதிர்ந்த ஊருவன போன்ற மொத்தமான அடித்தோல் அடுக்கு கொண்ட விலங்குகளில், அடித்தோல் மெலனோபோர்கள் மற்ற நிறந்தாங்கிகளுடன் இணைந்து முப்பரிமான அலகுகளை உருவாக்குகின்றன. இந்த அடித்தோல் நிறந்தாங்கி அலகுகள் (dermal chromatophore units) (டி.சி.யு) ஆனவை மேற்புறத்தில் சாந்தோபோர் அல்லது எரித்ரோபோர் அடுக்கிணைக் கொண்டவையாக இருக்கும், பின்னர் இரிடோபோர் அடுக்கும், இறுதியாக இரிடோபோர்களின் செயல்பாட்டை மறைத்த கூடை போன்ற மெலனோபோர் அடுக்கும் இருக்கும்.[13]

இரண்டு வகையான அடித்தோல் மெலனோபோர்களுமே உடலியல் சார் நிற மாற்றத்திற்கு முக்கியமானவையாகும். தட்டையான அடித்தோல் மெலனோபோர்கள் மற்ற நிறந்தாங்கிகளுக்கு மேலுறையாக இருக்கும். அதனால் உயிரணு முழுவதும் நிறமியான பரவும் போது தோலின் நிறம் அடர்த்தியாகிறது. உயிரணுவின் மத்திய பகுதியில் நிறமியானது திரட்டப்படும் போது, மற்ற நிறந்தாங்கிகளின் நிறமிகள் ஒளியின் மீது பட்டு தோலானது அதன் சாயலைப் பெற்றுவிடுகிறது. அதே போல டி.சி.யூக்களில் மெலனின் திரண்ட பிறகு, இரிடோபோர் அடுக்கில் இருந்து சிதறடிக்கப்பட்ட ஒளியானது சாந்தோபோர் (மஞ்சள்) வடிக்கட்டியின் மூலமாக பச்சை நிறத்தை அடைகிறது. மெலனின் பரவும் போது ஒளியானது சிதறாது. அதனால் தோலானது அடர் நிறத்தில் காட்சியளிக்கும். மற்ற உயிரிநிறமி சார்ந்த நிறந்தாங்கிகளும் நிறமி இடமாற்றமடையும் திறனைக் கொண்டிருந்த போதிலும், பல நிறந்தாங்கி வகைகளைக் கொண்ட விலங்குகள் பிரித்தல் விளைவுகளை நன்கு பயன்படுத்திக் கொள்வதால் தோல் நிறங்களில் கண்கவர் மாற்றங்களை உருவாக்குகின்றன.[14],[15]

A single zebrafish melanophore imaged by time-lapse photography during pigment aggregation

துரித நிறமி இடம்மாறலின் கட்டுப்பாடு மற்றும் இயங்கமைப்பானது நீர்நிலம் வாழ்வன மற்றும் டெலியோஸ்ட் மீன் ஆகியவற்றில் மேற்கொள்ளப்பட்ட பல ஆய்வுகளில் நன்கு ஆராயப்பட்டிருக்கிறது.[16],[8] இந்தச் செயல்பாடானது இயக்குநீர் கட்டுப்பாடாகவோ அல்லது நரம்பு சார்ந்த கட்டுப்பாடாகவோ அல்லது இரண்டின் கட்டுப்பாட்டின் கீழுமோ இருக்கலாம் என நிரூபிக்கப்பட்டிருக்கிறது. நரம்பிய இரசாயனங்கள் மெலனோபோர்களின் புறப்பரப்பின் மீது அதன் ஏற்பியின் மூலமாக நோராட்ரெனலின் உள்ளிட்ட நிறமியை இடம்மாற்றுவதாக அறியப்படுகிறது.[17] மெலனோகார்ட்டின்கள், மெலடோனின் மற்றும் மெலனின் செறிந்த வளரூக்கி (melanin concentrating hormone) (எம்.சி.எச்) போன்றவை இடம்மாறுதலை முறைபடுத்துவதில் தொடர்புடைய முதன்மையான வளரூக்கிகள் ஆகும். இவை முறையே அடிமூளைச் சுரப்பி, கூம்புச் சுரப்பி மற்றும் முன்மூளை கீழுள்ளறை ஆகிய பகுதிகளில் உருவாகின்றன. இந்த வளரூக்கிகள் தோலில் உள்ள அணுக்களில் பேராக்ரைன் முறையில் உருவாகின்றன. மெலனோபோரின் புறப்பரப்பில் வளரூக்கிகள் குறிப்பிட்ட ஜி-புரத இரட்டை ஏற்பிகளை ஊக்குவிக்கின்றன. முறைப்படி வரும் போது அணுவினுள் சமிக்கைகளை மாற்றுகிறது. மெலனோகோர்ட்டின்களின் விளைவாக நிறமிகளின் சிதறல்கள் ஏற்படுகின்றன. அதே சமயம் மெலடோனின் மற்றும் எம்.சி.எச்சின் விளைவாக திரட்டுதல் ஏற்படுகிறது.[18]

மீன்[19] மற்றும் தவளைகளில்[20] பல மெலனோகோர்ட்டின், எம்.சி.எச் மற்றும் மெலட்டோனின் ஏற்பிகள் கண்டறியப்பட்டிருக்கின்றன. இதில் எம்.சி.1.ஆரின் ஒத்த அமைப்புகள் உள்ளடக்கி இருக்கின்றன.[21] இது மனிதர்களில் தோல் மற்றும் முடி நிறம் ஆகியவற்றைச் சீர்படுத்துவதற்காக அறியப்படும் மெலனோகோர்ட்டின் ஏற்பி ஆகும்.[22] ஜீப்ரா மீனில் மேற்கொள்ளப்பட்ட சோதனையில் மெலனினின் சிதறலுக்கு எம்.சி.1.ஆர் தேவையாக இருப்பது நிரூபிக்கப்பட்டது.[23] அணுவின் உட்பகுதியில், நிறமி இடம்மாறுதலுக்கான முக்கியமான இரண்டாவது தூதுவனாக சைக்ளில் அடினோசின் மோனோபாஸ்பேட் (cyclic adenosine monophosphate) (கேம்ப்) இருப்பது கண்டறியப்பட்டிருக்கிறது அதன் இயங்கமைப்பு முழுமையாகத் தெரியாத போதும், கேம்ப்பானது கைனேஸ் ஏ புரதம் போன்ற மற்ற புரதங்களுக்கு நுண்குழல்கள் மற்றும் நுண்கசையிழைகள் ஆகியவற்றுடன் நிறமியைக் கொண்ட சிறுகுமிழ்களை எடுத்துச் செல்லும் மூலக்கூறு இயக்கங்களை இயக்குவதில் பங்குவகிக்கிறது.[24],[25],[26]

பின்னணிக்கு ஒத்திசைதல்[தொகு]

பெரும்பாலான மீன், ஊர்வன மற்றும் நீர்நிலம் வாழ் உயிரினங்கள் சூழ்நிலைக்கேற்ப வரம்புக்குட்பட்ட உடலியல் சார் நிறம் மாற்றத்தை மேற்கொள்கின்றன. இந்த வகை உருமறைப்பு பின்னணி ஒத்திசைதல் என்று அழைக்கப்படுகிறது. பொதுவாக சூழ்நிலைக்கேற்ப தோராயமாக போலியான நிறத்தில் தோன்றக்கூடிய வகையில் தோலின் நிறத்தை மெலிதான அடர்த்தி அல்லது பிரகாசமானதாக மாற்றிக் கொள்கின்றன. பின்னணி ஒத்திசைதல் செயல்பாடானது பார்ப்பது சார்ந்ததாக (இது அந்த விலங்கின் நிறத்தினை சூழலுக்கு ஏற்ற நிறத்திற்கு ஒத்தவாறு மாற்றிக் காண்பிக்கும்) இருப்பது நிரூபிக்கப்பட்டிருக்கிறது.[27] மேலும் இந்த நிற மாற்றத்தில் மெலனோபோர்களின் மெலனின் இடம் மாறுதல் முக்கிய காரணியாக இருக்கிறது.[18] ஓணான்கள் மற்றும் அனோல்கள் போன்ற சில விலங்குகள் சூழ்நிலைக்கேற்ப துரிதமாக நிறம் மாறும் திறனைப் பெற்று மிகவும் மேம்பட்ட பின்னணி ஒத்திசைதலைக் கொண்டிருக்கின்றன. அவை அவற்றின் சூழலைப் போலியாகப் பிரதிபலிப்பதற்காக அல்லாமல் வெப்பநிலை, மனநிலை, இறுக்கம் மற்றும் சமூகக்குறிப்புகள் ஆகியவை சார்ந்து அவற்றின் நிறத்தை மாற்றிக் கொள்ளும் திறன் பெற்றிருக்கின்றன.

உருவாக்கம்[தொகு]

Transverse section of a developing vertebrate trunk showing the dorsolateral (red) and ventromedial (blue) routes of chromatoblast migration

முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளின் கருவளர்ச்சியின் போது நிறந்தாங்கிகள் நரம்பு முகட்டில் உருவாகும் உயிரணு வகைகளில் ஒன்றாக உருவாகின்றன. இது நரம்புக் குழாயின் விளிம்புகளில் உருவாகும் இரட்டைப் பட்டை உயிரணுக்கள் ஆகும். இந்த உயிரணுக்கள் நீண்ட தூரத்திற்கு இடம்பெயரும் திறன் பெற்றவை. அதனால் தோல், கண், காது மற்றும் மூளை உள்ளிட்ட உடலின் பல பாகங்களுக்கு இவை நிறந்தாங்கிகளை அனுமதிக்கின்றன. நரம்பு முகட்டில் இருந்து பயணிக்கும் போது நிறந்தாங்கிகள், அடி எலும்புப்பட்டையின் சிறிய துளைகள் மூலமாக புற அடுக்குக்குள் நுழைந்து அடித்தோல் மூலமாக பக்கவாட்டு முதுகுப்புறப் பாதையையையோ அல்லது தசைக்கூறுகள் மற்றும் நரம்புக்குழாய்க்கு இடையில் உள்ள கீழ்ப்புற மையநோக்குப் பாதையையோ தேர்ந்தெடுக்கின்றன. கண்ணின் விழித்திரைக்குரிய நிறமி புறத்திசுவின் மெலனோபோர்கள் இதற்கு விதிவிலக்கானவை ஆகும். இவை நரம்புமுகட்டில் இருந்து உருவாவதில்லை. மாறாக நரம்புக் குழாயின் வெளிப்புறப்பையானது பார்வைக் கிண்ணத்தை உருவாக்குகிறது. அது பின்னர் விழித்திரையை உருவாக்குகிறது.

பல்லாற்றல் நிறந்தாங்கி முன்னோடி அணுக்கள் (இது குரோமட்டோபிளாஸ்டுகள் என அழைக்கப்படுகிறது) எப்படி, எப்போது அவற்றின் உபவகைகளில் இருந்து உருவாகின்றன என்பதற்கான ஆய்வு தற்போது மேற்கொள்ளப்பட்டு வருகிறது. இது ஜீப்ரா மீனின் இளங்கருவில் நன்கு அறியப்படுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக அவற்றின் கருத்தரிப்புக்கு 3 நாட்களுக்குப் பிறகு அந்த மீன்களில் அனைத்து உயிரணுப் பிரிவுகளும் காணப்பட்டன. மெலனோபோர்கள், சாந்தோபோர்கள் மற்றும் இரிடோபோர்கள் ஏற்கனவே தோன்றியிருந்தன. மரபு பிறழ்ந்த மீனில் மேற்கொள்ளப்பட்ட ஆய்வில் குரோமட்டோபோரை வேறுபடுத்துவதில் கிட் , சாக்ஸ்.10 மற்றும் மிட்எஃப் போன்ற படியெடுத்தல் காரணிகள் முக்கியத்துவம் வாய்ந்தவையாக இருந்தது நிரூபிக்கப்பட்டது.[28] இந்தப் புரதங்கள் பாதிக்கப்பட்டவையாக இருந்தால் நிறந்தாங்கிகள் குறிப்பிட்ட இடத்திலோ அல்லது முழுமையாகவோ இல்லாமல் இருக்கலாம். இதன் விளைவாக லியூசிஸ்டிக் சீர்கேடு ஏற்படும்.

நடைமுறைப் பயன்பாடுகள்[தொகு]

மேலும் நிறந்தாங்கிகளை அறிந்து கொள்வதில் அடிப்படை ஆராய்ச்சியில் இந்த அணுக்கள் செயல்முறை சார்ந்த ஆராய்ச்சி நோக்கங்களுக்காகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக நிறந்தாங்கிகள் எப்படி அமைந்திருக்கின்றன மற்றும் அவை எப்படி முதிர்ந்த மீன்களில் காணப்படுவது போல சாதாரண கிடைமட்டக் கோடிட்ட அமைப்பை துல்லியமாக உருவாக்குவதற்கு தொடர்பு கொள்கின்றன என்பதை ஆய்வு செய்ய ஜீப்ரா மீன் குஞ்சுகள் பயன்படுத்தப்படுகின்றன.[29] இது பரிணாம வளர்ச்சி உயிரியல் துறையில் இந்த அமைப்பைப் புரிந்து கொள்வதற்கான பயனுள்ள மாதிரி அமைப்பாகக் கருதப்படுகிறது. நிறந்தாங்கி உயிரியல் ஆனது கறுப்புத்து (மெலனோமா) மற்றும் வெண் தோல் உள்ளிட்ட மனிதர்களுக்கு ஏற்படும் நிலைகள் அல்லது நோய்களுக்கும் மாதிரியாகப் பயன்படுத்தப்படுகிறது. சமீபத்தில் மெலனோபோர் சார்ந்த தங்க ஜீப்ரா மீன் நிறமிக்குப் பொறுப்பேற்கும் மரபணுவான எஸ்.1.சி.24.எ.5 ஆனது மனிதனின் தோல் நிறத்துடன் தொடர்புடைய மரபணுவுடன் சமமாக இருப்பது கண்டறியப்பட்டது.[30]

நிறந்தாங்கிகள் சூழல்வெப்பக்குருதியுடைய உயிரினங்களில், ஒளிச்சூழல்களின் பின்னணியில் சில பார்வைக்குறைபாடுகள் கொண்ட உயிரினங்களில் குருட்டுத்தன்மைக்கான உயிரிக் குறியீடாகவும் பயன்படுத்தப்படுகின்றன.[27] மனிதர்களில் மெலனோபோர்களில் நிறமி இடம் மாறுதலுக்கு செயலூக்கம் தரும் ஒத்திசைவு ஏற்பிகள் சாப்பிடும் விருப்பம் அடக்கல் மற்றும் தோல் பதனிடல் போன்ற செயல்பாடுகளில் தொடர்புடையவையாகக் கருதப்படுகின்றன். இதன் காரணமாக மருந்துகளில் அவை முக்கிய இலக்காக இருக்கின்றன.[21] ஆகையால் மருந்து நிறுவனங்கள், ஆப்பிரிக்க நாக்கற்ற தவளையின் மெலனோபோர்களைப் பயன்படுத்தி ஆற்றல்மிக்க உயிரூக்கிப் பொருட்களைக் கண்டறிவதற்காக உயிரியல் சார் சோதனை மேற்கொண்டு வருகின்றன.[31] உயிரிஉணரிகளாக மெலனோபோர்களைப் பயன்படுத்துவதற்கான நுட்பங்கள்[32] மற்றும் துரித நோய்க் கண்டறிதலுக்கான (மீன் மெலனோபோர்களின் நிறமித் திரட்டை கக்குவான் நச்சுத் தடுப்பானாகக் கண்டறியப்பட்டது சார்ந்தது) நுட்பங்கள் ஆகியவற்றை மற்ற அறிவியல் அறிஞர்கள் மேற்கொண்டிருக்கின்றனர்.[33] நிறந்தாங்கி செயலூக்க நிற மாற்றங்களைப் பயன்படுத்தி இராணுவப் பயன்பாடுகளில், முக்கியமாக நடைமுறை உருமறைப்பு வகையாக அதனைப் பயன்படுத்த முன்மொழியப்பட்டு வருகின்றன.[34]

தலைக்காலிகளில் நிறந்தாங்கிகள்[தொகு]

An infant cuttlefish, using background adaptation to mimic the local environment

கோலியாய்ட் தலைக்காலிகள் அவற்றின் நிறத்தைத் துரிதமாக மாற்றிக் கொள்வதற்காக கடினமான பல்லுயிரணு உறுப்புக்களைக் கொண்டிருக்கின்றன. இது பிரகாசமான நிறமுடைய கடற்கணை, கணவாய் மீன் மற்றும் ஆக்டோபஸ்கள் போன்றவற்றில் மிகவும் கவனித்தக்கதாக இருக்கிறது. ஒவ்வொரு நிறந்தாங்கி அணுவும் ஒற்றை நிறந்தாங்கி அணு மற்றும் பல்வேறு தசை, நரம்பு, கிளைய மற்றும் புறணி அணுக்கள் ஆகியவற்றின் சேர்க்கையாக இருக்கிறது.[35] நிறந்தாங்கி அணுவின் உட்பகுதியில், சைட்டோலாஸ்டிக் சிறுபை என்று அழைக்கப்படும் நீளும் தன்மையுடைய திசுப்பையில் நிறமித் துகள்கள் இணைக்கப்பட்டிருக்கின்றன. தசைச்சுருக்கம் மூலமாக சிறுபையின் வடிவம் அல்லது அளவை மாற்றிக்கொள்ளுதல் மூலமாவோ அல்லது ஒளிகசிதன்மை, எதிரொளிப்புத்திறன் அல்லது ஒளிபுகாநிலையை மாற்றிக்கொள்வதன் மூலமாகவோ உயிரினங்கள் நிறத்தை மாற்றுகின்றன. இந்த இயங்கமைப்பானது மீன், நீர்நிலம் வாழ்வன மற்றும் ஊர்வன ஆகியவற்றில் வேறுபடுகின்றது. அவற்றில் அனுவினுள் நிறமி சிறுகுமிழ்களின் இடம்மாறலுக்கு மாறாக சிறுபையின் வடிவமானது மாறுகின்றது. எனினும் அதன் விளைவாக ஒத்ததாகவே இருக்கின்றன.

ஆக்டோபஸ்கள் கடினமான அலைபோன்ற நிறமி வெளிப்பாட்டினால் நிறந்தாங்கிகளை இயக்குகின்றன. அதனால் அவை பலவகையில் நிறத்தைத் துரிதமாக மாற்றும் தன்மையைக் கொண்டிருக்கின்றன. நிறந்தாங்கிகளால் இயக்கப்படும் நரம்புகள் நிறந்தாங்கிகளை அவை கட்டுப்படுத்தும் அமைப்பிலேயே மூளையில் இடம்பெற்றிருப்பதாகக் கருதப்படுகிறது. அதாவது நிறம் மாறுதல் அமைப்பானது நரம்புச் செயல்பாடுகளின் அமைப்புக்குப் பொறுத்தமானதாக இருக்கிறது. இதனை நியூரான்கள் ஒன்றுக்கடுத்து மற்றொன்று என இயக்கப்படுவதால் அலைகளில் நிறம் மாற்றம் அடைகின்றன என விவரிக்கலாம்.[36] ஓணான்களைப் போன்று தலைக்காலிகள் சமூகக் குறுக்கீடுகளுக்காக உயிரியல் சார் நிறம் மாற்றத்தினைப் பயன்படுத்துகின்றன. அவை மிகவும் திறன் வாய்ந்த பின்னணி ஒத்திசைதலையும் கொண்டிருக்கின்றன. அவை குறிப்பிடத்தக்க துல்லியத்துடன் அவற்றின் நிறம் மற்றும் இழை நய அமைப்பு இரண்டையும் சூழலுக்கு ஏற்றார்போல் பொறுந்துவதற்கான திறன் கொண்டிருக்கின்றன.

பாக்டீரியா[தொகு]

ஒளிச்சேர்க்கை நுண்ணுயிரின் உட்சவ்வுகளிலும் நிறந்தாங்கிகள் காணப்படுகின்றன. அதனை ஒளிச்சேர்க்கைக்காக முதன்மையாகப் பயன்படுத்தும் இவை, பேக்டீரியாகுளோரோஃபில் நிறமிகளையும் கார்ட்டேநோய்டுகளையும் கொண்டுள்ளன.[37] ரோடோஸ்பிரிலியம் ரப்ரம் போன்ற பழுப்பு நுண்ணியிர்களில், மெல்லிய அறுடைப் புரதங்கள் நிறந்தாங்கி சவ்வுகளுக்கு மிக்க செறிவுள்ளதாக அமைந்துள்ளன. எனினும் பச்சை சல்ஃபர் நுண்ணுயிர்களில் இவை குளோரோசோம் எனப்படும் சிறப்பு உணர் கொம்புகளில் அமைந்துள்ளன்.[38]

மேலும் காண்க[தொகு]

  • Chromophore

குறிப்புகள்[தொகு]

  1. Sangiovanni G. Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso. G. Enciclopedico Napoli . 1819; 9:1–13.
  2. 2.0 2.1 Bagnara JT. Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells. Int Rev Cytol . 1966; 20:173–205. PubMed
  3. Fox, DL. Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World. University of California Press, Berkeley, 1976. ISBN 0520023471
  4. Matsumoto J. Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri . J Cell Biol . 1965; 27:493–504. PubMed
  5. Bagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. In: The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology , Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-509861-7
  6. Taylor JD. The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores. Gen Comp Endocrinol . 1969; 12:405-16. PubMed
  7. Morrison RL. A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores. Pigment Cell Res . 1995; 8:28–36. PubMed
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 Fujii R. The regulation of motile activity in fish chromatophores. Pigment Cell Res . 2000; 13:300-19. PubMed
  9. Ito S & Wakamatsu K. Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review. Pigment Cell Res . 2003; 16:523-31. PubMed
  10. Bagnara, J.T. et al. (1973). »Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs«. Science 182 (4):1034–5. PubMed
  11. Bagnara, J.T. (2003). "Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs". Pigment Cell Research 16 (5): 510–516. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x. http://www.ingentaconnect.com/content/mksg/pcr/2003/00000016/00000005/art00014. 
  12. Schwalm PA et al. Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs. Science . 1977; 196:1225–7. PubMed
  13. Bagnara JT et al. The dermal chromatophore unit. J Cell Biol . 1968; 38:67–79. PubMed Full textPDF.
  14. Palazzo RE et al. Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores. Cell Motil Cytoskeleton . 1989; 13:9–20. PubMed
  15. Porras MG et al. Corazonin promotes tegumentary pigment migration in the crayfish Procambarus clarkii . Peptides . 2003; 24:1581–9. PubMed
  16. Deacon SW et al. Dynactin is required for bidirectional organelle transport. J Cell Biol . 2003; 160:297-301. PubMed Full text
  17. Aspengren S et al. Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores. Pigment Cell Res . 2003; 16:59–64. PubMed
  18. 18.0 18.1 Logan DW et al. Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores. Pigment Cell Res . 2006; 19:206-13. PubMed
  19. Logan DW et al. Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors. Ann N Y Acad Sci . 2003; 994:319-30. PubMed
  20. Sugden D et al. Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story. Pigment Cell Res . 2004; 17:454-60. PubMed
  21. 21.0 21.1 Logan DW et al. The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals. Genomics . 2003; 81:184-91. PubMed பிழை காட்டு: Invalid <ref> tag; name "MCR2" defined multiple times with different content
  22. Valverde P et al. Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans. Nat Genet . 1995; 11:328-30. PubMed
  23. Richardson J et al. mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion. Zebrafish . 2008; 5:289-95. PubMed
  24. Snider J et al. Intracellular actin-based transport: how far you go depends on how often you switch. Proc Natl Acad Sci USA . 2004; 101:13204-9. PubMed Full text
  25. Rodionov VI et al. Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores. Curr Biol . 1998; 8:165-8. PubMed Full text
  26. Rodionov VI et al. Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles. Curr Biol . 2002; 14:1877–81. PubMed Full text
  27. 27.0 27.1 Neuhauss SC. Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish. J Neurobiol . 2003; 54:148-60. PubMed. Full textPDF.
  28. Kelsh RN et al. Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos.] Dev Biol . 2000; 225:277-93. PubMed
  29. Kelsh RN. Genetics and evolution of pigment patterns in fish. Pigment Cell Res . 2004; 17:326-36. PubMed
  30. Lamason RL et al. SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans. Science. 2005; 310:1782–6. PubMed
  31. Jayawickreme CK et al. Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library. J Pharmacol Toxicol Methods . 1999; 42:189-97. PubMed
  32. Andersson TP et al. Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing. Biosens Bioelectron . 2005; 21:111-20. PubMed
  33. Karlsson JO et al. The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough. FEMS Microbiol Lett . 1991; 66:169-75. PubMed
  34. Lee I. Nanotubes for noisy signal processing: Adaptive Camouflage PhD Thesis . 2005; University of Southern California. Retrieved June 2006PDF (799 KiB).
  35. Cloney RA. & Florey E. Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs. Z Zellforsch Mikrosk Anat . 1968; 89:250–280. PubMed
  36. Demski LS. Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems. Brain Behav Evol . 1992; 40:141-56. PubMed
  37. Salton MR. Bacterial membrane proteins. Microbiol Sci . 1987; 4:100-5. PubMed
  38. Frigaard NU. & Bryant DA. Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria. Arch Microbiol . 2004; 182:265-75. PubMed

புற இணைப்புகள்[தொகு]